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基于转录组数据的蜚蠊目系统发育与雌性生殖特征演化
发布日期:2025-01-04 11:46 点击次数:71
蜚蠊隶属于昆虫纲Insecta多新翅类Polyneoptera网翅总目Dictyoptera蜚蠊目Blattodea。其起源于石炭纪晚期,是地球上古老而物种非常丰富的不完全变态类昆虫;它们具有丰富的表型多样性及高度的环境适应性,常作为森林、草原甚至荒漠中的分解者,与土壤形成有关,具有重要的生态意义。另一方面,少数蜚蠊种类寄居在人类生活场所并随人类活动传播成为世界性分布的卫生害虫,具有重要的经济意义。同时,蜚蠊是昆虫中最早演化出社会性行为的类群(真社会性的白蚁和亚社会性的隐尾蠊),是研究昆虫演化及社会性起源的理想材料。大部分昆虫类群的生殖方式为卵生,而蜚蠊的生殖方式更多样化,包含卵生、卵胎生及胎生等方式。所有的这些特征均有可能促进蜚蠊在地球上成功繁衍演化。近年来蜚蠊系统学专家基于基因片段、线粒体基因组、转录组及蜚蠊内共生菌基因组等多种数据对蜚蠊目系统发育关系进行了探究,解决了一些已存在的认识或争议问题,如:蜚蠊目由蜚蠊总科、硕蠊总科及地鳖总科三个总科构成;白蚁是隐尾蠊的姐妹群;褶翅蠊并非姬蠊科与其他类群的过渡类群,而应由硕蠊总科移至蜚蠊总科等。蜚蠊目的分类系统也得到了进一步的修订。虽然之前的研究取得了令人瞩目的成果,但蜚蠊目系统发育关系中依然存在许多争议问题未得到解决,如:蜚蠊目下三个总科之间的亲缘关系;褶翅蠊科的姐妹群;白蚁超科+隐尾蠊科的姐妹群;郝氏蠊属的分类地位等。针对以上这些问题,本论文选取了前期研究中缺少的关键类群以及代表种较少的类群(62个蜚蠊物种)进行了测序,基于135个转录组数据(114个蜚蠊数据,其中自测67个)对蜚蠊目高级阶元进行系统发育分析。本研究共筛选获得了1953个直系同源基因,共8个数据集,分别为AA_50,AA_75,NT_50_ALL,NT_75_ALL,NT_50_C12,NT_75_C12,NT_50_C2及NT_75_C2。采用IQ-TREE和ASTRAL-III对数据集进行系统发育分析,共获得了8棵ML树和4棵astral树,通过对这12棵树的比较分析,最终选取AA_50及NT_50_C2数据集构建的系统发育树探讨了蜚蠊目高级阶元系统发育关系,并选择9个化石对蜚蠊目的分化时间进行了校准,同时对蜚蠊雌性下生殖板、生殖方式及受精囊等特征的演化进行了祖先状态重建。主要结论如下:1.基于8个数据集的蜚蠊目系统发育关系具有较高的一致性;系统发育研究结果表明硕蠊总科是蜚蠊总科+地鳖总科的姐妹群,后二者具有更近的亲缘关系。2.蜚蠊总科内的6个(超)科均构成为单系群,其中褶翅蠊科与辉蠊科互为姐妹群,蜚蠊科与工蠊科互为姐妹群,白蚁超科+隐尾蠊科为姐妹群,然后再与褶翅蠊科+辉蠊科形成姐妹群;在蜚蠊科中,蜚蠊亚科与苔蠊亚科互为姐妹群,丽郝氏蠊样本聚为一支并作为其余蜚蠊科的姐妹群。3.在硕蠊总科中,5个科间的系统发育关系为(异爪蠊科+玛拉蠊属)+(拟叶蠊科+((姬蠊科+寄蠊科)+硕蠊科)。其中拟叶蠊科与硕蠊科均为单系群,但姬蠊科仍为并系群,主要表现在玛拉蠊属从姬蠊科中分离。玛拉蠊属与异爪蠊科构成姐妹群的关系并作为其余硕蠊总科的姐妹群。姬蠊科(除玛拉蠊属外)+寄蠊科是硕蠊科的姐妹群。4.在硕蠊科内,11个亚科间的系统发育关系在不同数据集间表现出一定的差异,数据集AA_50的结果显示甲蠊亚科是其余硕蠊科的姐妹群,且支持率95%。在数据集AA_50中,硕蠊科内11个亚科的关系为:甲蠊亚科+(卤蠊亚科+(((吉蠊亚科+绿蠊亚科)+(硕蠊亚科+泽蠊亚科))+((弯翅蠊亚科+纹蠊亚科)+((球蠊亚科+蔗蠊亚科)+光蠊亚科))))。然而在数据集NT_50_C2中,绿蠊亚科作为其余硕蠊科的姐妹群,且支持率同样95%。甲蠊亚科与丽光蠊属聚为一支并作为卤蠊亚科的姐妹群,并最终与除丽光蠊属外的其他光蠊亚科类群互为姐妹群。在数据集NT_50_C2中,硕蠊科内11个亚科间的关系为:绿蠊亚科+((吉蠊亚科+(硕蠊亚科+泽蠊亚科))+((弯翅蠊亚科+纹蠊亚科)+((球蠊亚科+蔗蠊亚科)+(光蠊亚科+(卤蠊亚科+(甲蠊亚科+丽光蠊属))))))。5.地鳖总科由地鳖科与螱蠊科组成,地鳖科为一个并系群,地鳖蠊亚科与小地鳖亚科互为姐妹群,螱蠊科与拉丁蠊亚科构成姐妹群关系。6.分化时间研究结果表明蜚蠊目与螳螂目分化发生在二叠纪(约267.0 Ma),硕蠊总科与蜚蠊总科+地鳖总科分化时间发生在200 Ma,随后蜚蠊总科与地鳖总科在181.2 Ma发生进一步分化。本研究的分化时间表明蜚蠊目主要类群的分化时间集中在侏罗纪晚期到白垩纪时期。7.蜚蠊雌性下生殖板的祖先状态为分瓣类型,蜚蠊总科与部分地鳖总科的雌性下生殖板为该种类型,硕蠊总科的雌性下生殖板为不分瓣型,且下生殖板的分瓣与否与雌性卵荚的旋转方式存在密切关系;卵生为蜚蠊目祖先共有的生殖方式,该生殖方式在蜚蠊总科与地鳖总科中得以保留,硕蠊总科类群的生殖方式发生较多样化的转变。8.雌性蜚蠊的受精囊分为初级受精囊与次级受精囊两种类型,初级受精囊为蜚蠊目祖先的共有性状,并在蜚蠊总科与地鳖总科中保留,硕蠊总科的受精囊类型为次级受精囊。受精囊在种间存在一定差异,但在种内保持相对稳定的状态。受精囊在蜚蠊的演化过程中至少发生了6次转变,且受精囊的演化趋势呈现出增加其容积以储存更多精子。另一方面,受精囊的演化可能与其交配行为及交配频率有关。同时,蜚蠊受精囊类型与其生殖方式间存在一定联系,次级受精囊可能为蜚蠊的多种繁殖方式提供了物质基础。
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